B hücrelerin antijenle karşılaşması

Lenf düğümünde bulunan kanal ağından geçen antijenler dokunun her tarafına pasif olarak yayılır, büyük antijenlerin B hücresi ile karşılaşmaları için subkapsüller sinüs makrofajları gereklidir.
Şekil 1. B hücrelerin antijenle karşılaşmaları. Lenf aracılığıyla lenf düğümüne gelen antijenler büyük ve küçük boyutlarda olmaktadır. Küçük boyutlardaki antijenler difüzyonla lenf dokusunda yer alan kanal ağlarına girerek foliküldeki B hücrelerine doğru ilerler. Büyük boyutlardaki antijenler kanal ağına girmediği için onların subkapsüller sinüste bulunan subkabsüller sinüs makrofajları tarafından B hücrelerine gösterilmesi gerekmektedir.

Sekonder lenf organları kan ve lenfatik sisteme sıkı bir şekilde bağlıdır ve bu sayede vücuttaki antijenler belli bir yerde toplanır. Lenf düğümü, eksprese edilen kemokinlerin özelliklerine göre üç bölgeye ayrılır. Bu bölgelere korteks, parakorteks ve medülla adı verilir. B hücreler kortekstedir ve yine kortekte bulunan folikülde yoğunlaşır. Foliküllerde ayrıca foliküler dendritik hücreler (FDC) vardır. FDC'ler VCAM1, ICAM1, Fc reseptörü ve kompleman reseptörü eksprese eder. FDC'ler dendritik hücreler olmasına rağmen mezenkimal orjinlidir bu nedenle klasik dendritik hücrelerden farklıdırlar.

Antijene maruz kaldıktan sonra folikülde, GERMİNAL MERKEZ adı verilen spesifik bir yapı daha ortaya çıkar. Germinal merkezde FDC'lerin oluşturduğu bir ağda hızla çoğalan B hücreleri vardır. Germinal merkezin ortaya çıkması T hücreye bağlı antijenlere yanıt olarak oluşan hümoral bağışıklığın gelişmesi için önemlidir çünkü afinite matürasyonu burada gerçekleşir ayrıca uzun ömürlü hafıza hücreleri yine bu bölgede meydana gelir.

Parakorteks T hücre bölgesi olarak bilinmektedir. Parakorteks foliküle komşudur, burası HEV'leri ve bazı antijen sunan hücreleri barındırır. HEV'ler lenfosit dışında örneğin antijen sunan hücrelerin yakaladıkları antijenlerle lenf düğümüne girmesinde rol oynar. Parakortekste kolajenden meydana gelen kanallar vardır ve bu kanallar küçük molekül yapısına sahip lenfatik sıvı bileşenlerinin (kemokin gibi) subkapsüler sinüsten HEV'e geçişine izin verir.En içeride bulunan medullada hem B hem de T hücreleri vardır ve bu bölge ayrıca dendritik hücre ve makrofajdan da zengindir.

Dalaktaki lenf dokusu lenf düğümündekine benzerdir, beyaz pulpa adı verilen yerde B hücre folikülü ve T hücre bölgesi gibi yerleri vardır. Dalakta ayrıca kırmızı pulpa vardır ve burası antijen sunan hücre, lenfosit ver plazma hücrelerinden zengindir. Beyaz pulpa ile kırmızı pulpa arasında marjinal bölge vardır. Marjinal bölgede çok damarlanma vardır ve kan kırmızı pulpaya gitmeden önce buradan geçer. Marjinal bölgede makrofaj ve dendritik hücre ile birlikte dolaşıma çıkmayan B hücreleri vardır. Marjinal bölgedeki B hücreleri foliküler bölgedeki B hücrelerinden farklıdır çünkü bunların önemli bir bölümü poliaktive klonlardan oluşur. Marjinal bölgedeki B hücreleri hem T hücresine bağımlı hem de T hücresinden bağımsız antijenlere karşı immün yanıtın gelişmesinde rol oynar. Lenf düğümünün aksine dalakta aferent lenfatik sıvı yoktur yerine kandan kaynaklanan antijenlere karşı immün yanıt verilmektedir.

Kaynaklar

Heesters BA, van der Poel CE, Das A, Carroll MC. Antigen Presentation to B Cells. Trends Immunol. 2016 Dec;37(12):844-854. doi: 10.1016/j.it.2016.10.003. Epub 2016 Oct 25. PMID: 27793570.